17. November 2004, 02:11, Neue Zürcher Zeitung

Was Mäuse, Bäume und Einzeller verbindet

Auf der Suche nach den universellen Gesetzen des Lebens

Kein Lebewesen ist wie das andere. Trotzdem gibt es biologische Gesetzmässigkeiten, die unabhängig von der Grösse eines Organismus gelten. In den Augen mancher Forscher deuten diese Skalengesetze darauf hin, dass der ungeheuren Vielfalt von biologischen Systemen universelle Organisationsprinzipien zugrunde liegen.

Ist der Mensch wirklich das Mass aller Dinge, wie der griechische Sophist Protagoras meinte? Mit einer Körpergrösse von fast zwei Metern und einer Lebensdauer von knapp hundert Jahren wird der Mensch grösser und älter als die meisten anderen Lebewesen. Doch wieso leben wir nicht eine Million Jahre lang - oder nur wenige Wochen? Wieso gibt es auf der Erde keine Lebewesen, die viel grösser sind als der Blauwal oder der Mammutbaum? Und wieso existiert kein kleineres Säugetier als die Spitzmaus?

Die Physik des Lebens

Dass Lebewesen nicht beliebig gross werden, hat zunächst einmal physikalische Gründe. So verhindert die eingeschränkte Belastbarkeit von Knochen oder Holz, dass die Landlebewesen oder die Bäume in den Himmel wachsen. Ab einer Höhe von 130 Metern haben Bäume zudem Probleme, Wasser von den Wurzeln zu den Blättern zu transportieren. Säugetiere, die viel kleiner wären als Spitzmäuse, würden zu viel Wärme abstrahlen, da sie eine zu grosse Oberfläche für ihr Volumen hätten. Alle Lebewesen unterliegen aber noch weiteren physikalischen Beschränkungen, die an der Organisation ihres Stoffwechsels ansetzen. Das behaupten zumindest der Physiker Geoffrey West vom Santa Fe Institute in New Mexico und der Biologe James Brown, der an der University of New Mexico lehrt.

Obwohl die Vielfalt der Lebensformen überwältigend ist, nutzen alle Organismen im Wesentlichen dieselben chemischen Bausteine und Prozesse. Könnte es daher sein, dass so unterschiedliche Lebewesen wie Maus, Elefant und Mammutbaum nur unterschiedliche Gestaltungen eines äusserst erfolgreichen, von der Evolution hervorgebrachten Organisationsprinzips sind? Für diese Ansicht gibt es seit langem zahlreiche Indizien. So hatte der Schweizer Biologe Max Kleiber schon 1932 die Stoffwechselraten - also den Energieumsatz pro Tag - von verschiedenen Warmblütern wie Tauben, Ratten, Schafen, Rindern und Menschen untersucht. Wie erwartet nahm die Stoffwechselrate mit der Körpermasse der untersuchten Tiere zu, allerdings nicht in linearer Weise.

Als Kleiber die Daten auf doppelt-logarithmischem Papier auftrug, lagen alle Datenpunkte exakt auf einer Linie mit der Steigung 3/4. Demnach war die Stoffwechselrate proportional zur Masse3/4.

Inzwischen hat man Kleibers Untersuchungen ausgedehnt, zunächst auf zahlreiche Säugetiere von der Spitzmaus bis zum Elefanten, dann auch auf Bäume und einzellige Organismen. Schliesslich hat man sogar den Energieumsatz der Mitochondrien - der Zellkraftwerke - und der für die Atmung wichtigen Enzyme gemessen. Die «Körpermassen» der untersuchten biologischen Einheiten reichten vom Milliardstel eines Milliardstel Gramms bis zu mehreren Tonnen. Doch auch über diesen gigantischen Bereich von 27 Zehnerpotenzen galt für die Stoffwechselrate das von Kleiber gefundene 3/4-Gesetz. Beim Übergang von den Einzellern zu den Vielzellern machte die Rate allerdings einen kleinen Sprung.

Berechenbare Natur

Kleibers 3/4-Gesetz ist in mehrfacher Hinsicht bemerkenswert. Zunächst zeigt es, dass man die Stoffwechselraten der Organismen aller Grössen näherungsweise berechnen kann, wenn man die Rate eines einzigen Organismus kennt. Darüber hinaus zeigt das 3/4-Gesetz, dass die Stoffwechselrate langsamer zunimmt als die Masse. Kleine Organismen haben demnach eine relativ höhere Rate als grosse. Dementsprechend benötigt eine Maus sechsmal so viel Sauerstoff pro Gramm Körpermasse wie eine Kuh.

Die Proportionalität zwischen der Stoffwechselrate und der Masse3/4 ist ein sogenanntes allometrisches Skalengesetz. Es stellt Zusammenhänge her, die unabhängig von der Grösse der Organismen gelten. Solche Zusammenhänge gibt es auch für andere Eigenschaften von Organismen, wobei der Massenexponent auch einen von 3/4 verschiedenen Wert annehmen kann. So hat man bei Säugetieren unter anderem für folgende Strukturen und Prozesse des Herz-Kreislauf-Systems allometrische Gesetze gefunden (der jeweilige Exponent ist eingeklammert): Aortenquerschnittsfläche (3/4), Blutvolumen (1), Volumen des Herzschlags (1), Herzfrequenz (-1/4), Zahl der Kapillaren (3/4). Demnach ist das Blutvolumen proportional zur Masse des Tieres, während die Pulsfrequenz mit zunehmender Masse abnimmt: Das Herz eines Elefanten schlägt viel langsamer als das einer Spitzmaus.

Entsprechende Skalengesetze findet man auch für das Atmungssystem der Säugetiere. Dabei werden interessante Analogien zum Herz-Kreislauf-System deutlich (wieder steht der Exponent in Klammern): Rate des Sauerstoffverbrauchs (3/4), Querschnittsfläche der Luftröhre (3/4), Lungenvolumen (1), Atemvolumen (1), Atemfrequenz (-1/4), Zahl der Alveolen oder Lungenbläschen (3/4). Offensichtlich gibt es eine feine Abstimmung zwischen unterschiedlichen Körperstrukturen und Prozessen, die unabhängig von der Grösse des jeweiligen Organismus auftritt.

Überraschenderweise sind die Exponenten, die das Skalenverhalten dieser Strukturen und Prozesse beschreiben, stets ein Vielfaches von 1/4. Die Organismen haben deshalb Eigenschaften, die unabhängig von ihrer Masse oder Grösse sind. Weil etwa die Lebensdauer von Säugetieren proportional zur Körpermasse1/4 ist und die Herzfrequenz proportional zur Körpermasse-1/4, sollte das Produkt aus Herzfrequenz und Lebensdauer für alle Säugetiere konstant sein. Tatsächlich währt das Leben eines Säugetiers, ob Maus oder Elefant, zirka 1,5 Milliarden Herzschläge. Diese für Säugetiere universelle Zahl kann also nur von Strukturen und Prozessen im Organismus abhängen, die ebenfalls universell sind.

Die Rolle von hierarchischen Netzwerken

Geoffrey West und James Brown haben eine Theorie entwickelt, die das Auftreten der allometrischen Skalengesetze erklärt und zugleich plausibel macht, wieso die darin vorkommenden Exponenten ein Vielfaches von 1/4 sind. Sie gehen davon aus, dass biologische Strukturen aus zahllosen, mikroskopisch kleinen Einheiten bestehen, die alle ausreichend versorgt werden müssen. Im Falle eines Organismus sind das die Zellen, im Falle von Einzellern sind es intrazelluläre Strukturen. Um die Versorgung dieser Einheiten sicherzustellen, haben sich im Laufe der Evolution hierarchische, sich verzweigende Netzwerke gebildet.

Die Forscher postulieren nun, dass diese Versorgungsnetzwerke - ungeachtet der Unterschiede im Detail - nach den gleichen Prinzipien organisiert sind: Sie reichen überall hin und füllen das ganze Volumen eines Organismus oder einer Zelle aus. Ausserdem enden Netzwerke einer Klasse stets gleich - das Blutgefässsystem mit Kapillaren, das intrazelluläre Versorgungssystem mit Mitochondrien. Drittens sind die hierarchischen Netzwerke im Laufe der Evolution so optimiert worden, dass die Versorgung eines Organismus mit Sauerstoff und anderen Nährstoffen ein Minimum an Energie kostet.

Beispielsweise ist das Netzwerk der Blutgefässe so strukturiert, dass das Blut ohne Rückstau und mit möglichst geringer Reibung zirkulieren kann. Die grossen Gefässe, in denen die Reibung an den Gefässwänden keine Rolle spielt, verzweigen sich deshalb flächenerhaltend: die Tochtergefässe haben zusammen denselben Querschnitt wie das Muttergefäss. In den engen Kapillaren hingegen nimmt die Reibung zu. Um die Energieverluste zu minimieren, nimmt mit jeder Verzweigung der gesamte Querschnitt der Gefässe zu. Dabei wird der Blutstrom immer langsamer und kommt fast zum Stillstand, je weiter man in die Verästelungen vordringt.

Wie kommt nun das allometrische Skalengesetz zwischen Stoffwechselrate und Körpermasse zustande? West und Brown und der Biologe Brian Enquist von der University of Arizona geben folgende Antwort. In Netzwerken mit den obigen Eigenschaften besteht ein Zusammenhang zwischen der Rate, mit der Sauerstoff und andere Nährstoffe transportiert werden, und dem Volumen des Netzwerkes. Und zwar ist die Transportrate proportional zum Volumen3/4. Die Stoffwechselrate, die durch die Versorgung der Zellen mit Ressourcen bestimmt wird, ist damit ebenfalls proportional zum Volumen3/4. Und da das Volumen des Blutgefässsystems proportional zur Körpermasse ist, verhält sich die Stoffwechselrate tatsächlich wie die Masse3/4.

Die Forscher sind auch der Frage nachgegangen, bei welchen Skalen dieses Gesetz an seine Grenzen stösst. Bei sehr kleinen Tieren wie der Spitzmaus sind schon die grossen Arterien so eng, dass die Reibung nicht mehr vernachlässigt werden kann. Viele dieser Arterien verzweigen sich deshalb nicht mehr flächenerhaltend. Das hat zur Folge, dass der Exponent geringfügig vom Wert 3/4 abweicht. Bei einem Säugetier, das deutlich kleiner wäre als eine Spitzmaus, brächte die Reibung den Puls sogar zum Erliegen. Diese lebensbedrohliche Komplikation würde bei einer Körpermasse von unter einem Gramm auftreten.

Da die Ressourcen, die den Zellen zur Verfügung stehen, durch die Transportleistung des Netzwerkes eingeschränkt sind, stellen die Zellen ihren Stoffwechsel auf das Angebot ein. Die Stoffwechselrate einer einzelnen Zelle hängt daher von der Masse des Organismus ab, und zwar ist sie proportional zur Masse-1/4. Je kleiner ein Organismus ist, umso grösser ist also der Stoffwechsel seiner einzelnen Zellen. Ganz anders benehmen sich die Zellen, wenn sie sich in einer Zellkultur befinden, wo ihnen unbeschränkte Ressourcen zur Verfügung stehen. Sie haben dann eine viel höhere Stoffwechselrate von zirka 0,03 Milliardstel Watt. Bei den Spitzmäusen erreichen aber schon die im Körper befindlichen Zellen diesen extrem hohen Wert. Die Zellen der Spitzmäuse laufen praktisch mit maximaler Leistung. Kein Wunder also, dass das Leben der Spitzmäuse so kurz ist.

Die Grenzen des Wachstums

Der Stoffwechsel hält nicht nur die Lebensprozesse des Organismus in Gang, sondern sorgt auch für sein Wachstum. Doch wie viele Ressourcen stehen für das Wachstum zur Verfügung? Jede Zelle benötigt eine Mindeststoffwechselrate, um am Leben zu bleiben. Da die Zahl der Zellen proportional zur Gesamtmasse des Organismus ist, ist diese Mindeststoffwechselrate ebenfalls proportional zur Masse. Die Gesamtstoffwechselrate wächst hingegen langsamer, nämlich wie die Masse3/4. Zu Beginn des Wachstums ist sie grösser als die Mindeststoffwechselrate, und es stehen noch Reserven für das weitere Wachstum zur Verfügung. Doch schliesslich ist die maximale Zahl von Zellen erreicht, die versorgt werden können, und der Organismus hört auf zu wachsen.

Es besteht somit ein fundamentaler Zusammenhang zwischen der zeitabhängigen Masse des heranwachsenden Organismus, der verflossenen Zeit und der Masse des ausgewachsenen Organismus. Tatsächlich folgen die unterschiedlichsten Tierarten - Säuger, Vögel, Fische, Schalentiere - alle derselben universellen Wachstumskurve. Dabei hängt die jeweilige Masse des heranwachsenden Organismus nur von der Zeit, von den Massen bei der Geburt und bei Wachstumsende und von grundlegenden Eigenschaften der Zellen ab. Neuere Untersuchungen legen nahe, dass auch Tumoren der Brust und der Prostata solch einer universellen Wachstumskurve folgen.

Neben breiter Zustimmung hat die Theorie von West und Brown auch Kritik geerntet. So hat der vor zwei Jahren verstorbene kanadische Biologe Peter Hochachka die monokausale Herangehensweise von West und Brown kritisiert. Sie versuchten, die allometrischen Skalengesetze aus den Verteilungsstrukturen und aus dem knappen Energieangebot zu erklären, das der Organismus optimal nutze. Tatsächlich trügen aber eine Vielzahl von Prozessen zum Skalenverhalten bei. Die Skalengesetze seien deshalb eine mathematische Beschreibung von empirischen Gegebenheiten und keine physikalischen Gesetze. Ungeachtet dieser Kritik hat die Theorie von West und Brown überraschende Zusammenhänge zwischen den Organisationsprinzipien von Einzellern, vielzelligen Organismen und sogar Ökosystemen zutage gefördert, die auch ein neues Licht auf den Platz des Menschen in der Evolution werfen. Mit Protagoras könnte man sagen: Auch der Mensch ist das Mass aller Dinge.

Rainer Scharf

Diesen Artikel finden Sie auf NZZ Online unter:

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